Liść, Liście (botanika)

Kategoria: Ogrodnictwo > Botanika


liść klon acer pseudoplatanus leaf

Liść klonu jaworu

Definicja

Liść - (łac. folium) jest to organ roślinny, który bierze udział głównie w procesie fotosyntezy oraz w wymianie gazowej. W liściach, w procesie fotosyntezy, syntetyzowane są węglowodory, które dostarczają energii w procesie oddychania (katabolizm), a także materiałów i energii potrzebnych do syntezy innych związków w roślinie. Typowy liść składa się z 3 części: blaszki liściowej, ogonka i nasady liścia. Prawie wszystkie rośliny lądowe oraz wodne posiadają liście, wyjątkiem może być grupa ekologiczna - fitoplankton [2,3,4]. Liść uznawany jest przez niektórych autorów za najważniejszy organ roślin, jednak rośliny potrafią obyć się przez pewien czas bez liści np. podczas zimy [3].


Pochodzenie liści

Niektóre paprotniki (Gromada o nazwie Pteridophyta) posiadają liście, które znacząco różnią się od typowych liści roślin naczyniowych. Widłaki należące do gromady paprotników posiadają małe jednożyłkowe liście, nazywane mikrofilami. W przeciwieństwie do mikrofili makrofile posiadają rozwinięty system żyłek. W oparciu o teorię telomową sądzi się, że makrofile powstały w skutek rozgałęziania się, przewyższania, spłaszczania i zrośnięcia. Makrofil stanowi pewne przekształcenie p ędu. Natomiast co do powstania mikrofili istnieją dwa poglądy. Zakłąda się, że mikrofile powstały w skutek redukcji i spłaszczenia telomów, albo, że mikrofile są bocznymi tworami łodyg, które powstały z części korowej i wniknęły do nich odgałęzienia tkanki przewodzącej [3]


Funkcje liści

Liście pełnią szereg funkcji i są dość uniwersalnym organem. Podstawową funkcją liści jest asymilacja składników powietrza i synteza związków organicznych w procesie fotosyntezy oraz wymiana gazowa.

Wiele gatunków przekształciło liście, aby mogły pełnić dodatkowe funkcje. Ze względu na mnogość funkcji jakie mogą pełnić liście, funkcje liści zestawiono w poniższej liście [2,3,4]:

Liście agawy pełnią funkcję asymilacyjną, spichrzową oraz obronną

Liście agawy pełnią funkcję

asymilacyjną, spichrzową oraz obronną

  1. asymilacyjna w procesie fotosyntezy
  2. wymiana gazowa oraz transpiracja (parowanie wody z powierzchni liści, chłodzenie innych organów roślin)
  3. stabilizująca roślinę w glebie lub podłożu oraz w środowisku wodnym
  4. spichrzowa dla wody i/lub składników odżywczych (rodzina gruboszowatych, cebule roślin ozdobnych i warzywnych, liścienie [pierwsze liście])
  5. oddychanie
  6. rozmnażanie wegetatywne poprzez podział (begonia) lub wykształcanie rozmnóżek (Żyworódka Kalanchoe)
  7. zwabiająca owady oraz ptaki (liście przypominające kwiaty np. gwiazda betlejemska Euphorbia pulcherrima)
  8. ochronna przed zwierzętami (kolce u kaktusów)
  9. ochrona organów podziemnych (np. korzeni) przed wahaniami temperatury i wilgotności w czasie zimy (zrzucanie liści)
  10. pochłanianie wody oraz składników odżywczych
  11. pułapkowa - żywienie się owadami i drobnymi zwierzętami (Rosiczka Drosera rotundifolia, Dzbanecznik Nephentes)
  12. czuciowa? (mimoza), w tym heliotropizm i reagowanie na inne bodźce
  13. maskująca roślinę np. liście sukulenta Litops Lithops
  14. transport roślin (rzęsa wodna, widliczka łuskowata)
  15. liście biorą znaczny udział w konkurencji roślin o światło
  16. wydzielnicza np. gutacja - wydzielanie nadmiaru wody i soli mineralnych poprzez liście
  17. *liście po metamorfozie mogą odpowiadać za przytwierdzanie rośliny do podpór poprzez wąsy liściowe (Lędźwian Lathyrus, Groch Pisum)

Rodzaje liści

Wyróżnia się dwa zasadnicze rodzaje liści: liście właściwe oraz liścienie. Liścienie są to liście powstające jako pierwsze, wykształcane są jeszcze w zarodku, a nie w pączkach. Liścienie pełnią zwykle funkcję spichrzową (np. dąb), pośrednią w przekazywaniu składników z bielma do zarodka, a także ochronną przy przeciskaniu się zarodka do powierzchni gruntu. Jeżeli liścienie wyrosną ponad grunt, to mogą pełnić też funkcję asymilacyjną [2,3]. Liście właściwe to liście odpowiedzialne głównie za proces fotosyntezy, transpiracji i wymiany gazowej.


Klasy liści?

U roślin, przy kwiatach pojawiają się także zredukowane liście przykwiatowe. Z kolei liście przykwiatowe dzieli się na podsadki, jeżeli wyrastają u podstawy kwiatostanów, i przysadki, jeżeli pojawiają się u podstawy pojedynczych kwiatów. Ponadto liście wyrastające na szypułkach kwiatowych nazywa się często podkwiatkami. Oprócz liści, które towarzyszą kwiatom wyróżnia się także przylistki, które zwykle wyrastają u nasady ogonka liściowego. Przylistki zazwyczaj opadają po rozwinięciu się liści. Czasami listki mogą pełnić funkcję asymilacyjną. U niektórych gatunków przylistki przekształcone są w ciernie (np. Robinia) [2]


Grupy liści właściwych

Czasami grupy liści właściwych nazywane są formami. Na tej samej roślinie w obrębie liści właściwych wyróżnia się kilka grup liści ze względu na różną morfologię, anatomię i pełnioną funkcję. Pierwszą grupę po liścieniach stanowią liście dolne, które wykształcane są w fazie wzrostu siewki lub na młodych pędach bocznych u dojrzałej rośliny. Po liścieniach lub liściach dolnych wyrastają liście właściwe młodociane lub liście właściwe dojrzałe. Liście młodociane wykazują często prostszy kształt i są mniejsze od liści dojrzałych. Dojrzałe liście posiadają indywidualny dla gatunku zestaw cech, które umożliwiają identyfikację rośliny[3].


ogólny schemat liścia

Morfologia

Gatunki roślin, a nawet odmiany, różnią się bardzo często cechami morfologicznymi liści między sobą, dlatego te cechy służą zazwyczaj jako podstawa do identyfikacji rośliny. Typowy liść składa się z elementów: blaszki liściowej i ogonka. Czasami zdarza się, że liście nie posiadają ogonka, wtedy taki liść nazywany jest liściem siedzącym [2,4].

Liście zabarwione są zwykle na zielono, ponieważ w ich komórkach występuje chloroplasty z zielonym chlorofilem A i B. Żywe liście mogą mieć różne barwy: czerwono-brunatny (np. Kapusta głowiasta czerwona), żółty, pomarańczowy, różowy, granatowy, brązowy (koleusy), biały (brak chlorofilu i barwników, np. odmiany variegata i spontaniczne mutacje). Brak jest natomiast liści o czysto niebieskim zabarwieniu. Można spotkać rośliny, których liście posiadają barwę zbliżoną do sinoniebieskiej

Ogonek liściowy łączy blaszkę liściową z nasadą liścia. Ogonek liściowy odpowiada za przewodzenie substancji oraz podtrzymuje liść.

Nasada liścia łączy ogonek liściowy z łodygą. Zwykle nasada jest rozszerzona i spłaszczona, czasami może być w formie pochwy, która obejmuje całą łodygę [3,4]. Ogonek liściowy może mieć także kształt walcowaty, rynienkowaty lub spłaszczony [4].

Jednym z ciekawszych elementów liści są nasady ogonków nazywane poduszeczkami. Poduszeczki zbudowane są z miękiszu oraz tkanek przewodzących. W poduszeczkach mogą zachodzić zmiany turgoru w różnych częściach, przez co poduszeczka powoduje ruch liści np. w kierunku światła [3]

Istnieją gatunki roślin, u których ogonek wyrasta ze środka blaszki liściowej. Takie liście występują u nasturcji i noszą nazwę liści tarczowych [3].

Blaszka liściowa zwykle jest cienka i spłaszczona (jednoliścienne np. cebula, czosnek mają liście rurkowate) oraz rozpięta jest pomiędzy wiązkami przewodzącymi (użyłkowanie liścia). Żyłek w liściach zwykle jest bardzo wiele, choć są rośliny, które mają po jednej żyłce w każdym liściu np. skrzypy [3]. Wyjątkiem wśród liści pojedynczych są igły, nazywane też szpilkami, ponieważ nie są zróżnicowane na blaszkę oraz ogonek i posiadają 1 nerw [2].

Liście dzieli się na pojedyncze i złożone. Blaszka liści pojedynczych może być nie podzielona lub podzielona, przy czym wcięcia (zagłębienia) nie dochodzą do nerwu głównego. Liście złożone składają się z wielu blaszek liściowych, które noszą nazwę listków i wyrastają ze wspólnego ogonka, który z kolei nosi nazwę osadki lub osią liścia. Liście parzystopierzaste posiadają listek wierzchołkowy, natomiast nieparzystopierzaste liście nie posiadają listka wierzchołkowego [2,4].

Wyróżnia się blaszki liściowe o podstawie symetrycznej, niesymetrycznej (np. Ulmus), klinowatej, zaokrąglonej, sercowatej i prostek [2]

Wierzchołek blaszki liściowej może być zaokrąglany (tępy), zaostrzony (ostry), wycięty [2].

Wcięcie, które dochodzi do 1/4 szerokości blaszki liściowej nazywane jest wrębnym, natomiast jeżeli wcięcie jest głębsze, to takie wcięcie uznawane jest za wcięcie klapowane. Wcięcia dochodzące do nerwu głównego nazywa się dzielnymi [4].

Powierzchnia liści może być owłosiona (miękko, szorstko, skąpo, gęsto, filcowato, kutnerowato), skórzasta, pokryta gruczołami, gładka, pomarszczona, naga, błyszcząca, matowa (z woskiem) [2].

Kształty liści

Kształt blaszki liściowej

Kształty liści (właściwych) pojedynczych o blaszkach niepodzielonych: [2-5]

  1. szpilkowaty (wyjątkowa budowa: brak zróżnicowania na blaszkę i ogonek, występują np. u sosny)
  2. łuskowate (np. żywotnik)
  3. równowąski
  4. lancetowaty
  5. jajowaty
  6. odwrotnie jajowaty
  7. eliptyczny
  8. sercowaty
  9. okrągły
  10. okrągły z sercowatą podstawą
  11. romboidalny
  12. trójkątny
  13. strzałkowaty
  14. nerkowaty
  15. szablasty
  16. haczystodzielny
  17. lirowaty
  18. oszczepowaty

Kształty liści (właściwych) pojedynczych o blaszkach podzielonych: [2,4]

  1. wrębny, zatokowy (np.dąb); odmiany: dłoniastowrębne i pierzastowrębne
  2. klapowany (A. pseudoplatanus, Ribes)
  3. dłoniasto klapowany (A. palmatum, A. japonicum)
  4. wielokrotnie sieczne lub dzielne (np.Dacus, Foeniculum)

Kształty / ułożenie liści (właściwych) złożonych: [2,4]

  1. trójlistkowy (np. Laburnum, Ptelea)
  2. dłoniasty (np. Aesculus, Parthenocissus quinquefolia)
  3. parzystopierzasty
  4. nieparzystopierzasty
  5. podwójnie pierzasty (np. Gleditsia, Gymnocladus)

Pąki i kolczaste liście mahonii pospolitej

Kształty brzegu blaszki liściowej [2,4,5]

  1. cały, liść całobrzegi
  2. piłkowany (drobno- i grubopiłkowany)
  3. podwójnie piłkowany
  4. ząbkowany
  5. podwójnie ząbkowany
  6. karbowany
  7. zatokowo wrębny, falisty
  8. orzęsiony
  9. z gruczołkami
  10. z kłującymi wyrostkami nazywanymi kolcami

Unerwienie liści (użyłkowanie) [3,4]

Wyróżniamy następujące unerwienie liści:

  • - równoległe - występuje głównie u r. jednoliściennych
  • - widlaste - występuje u Miłorzębu Ginkgo
  • - siatkowe (dłoniaste, pierzaste) występuje u większości r. dwuliściennych
  • - łukowate (spotykane głównie u jednoliściennych, ale także u r. dwuliściennych np. Babki Plantago)

Ustawienie liści na pędach

Nakrzyżległe ustawione liście u mięty pieprzowej

Ustawienie, układ liści na pędzie nazywa się ulistnieniem. Ustawienie liści na pędzie jest cechą charakterystyczną dla każdego gatunku i jest nieprzypadkowe [3]. Każdy liść wyrasta z pędu, a miejsce na pędzie, z którego wyrasta liść nazywane jest węzłem [4].

Liście mogą wyrastać z pędów skrętolegle (synonim rozproszone, spiralne), okółkowo (w tym nakrzyżlegle, synonim naprzeciwlegle) [2].

Skrętoległe ustawienie liści wygląda tak, jakby liście wyrastały ze spirali, która otacza pęd. Z każdego węzła wyrasta zazwyczaj jeden liść. Linia, która łączy kolejne węzły, przebiega spiralnie i nazywana jest spiralą zasadniczą. Kąt pomiędzy płaszczyznami symetrii następujących po sobie liśćmi nosi nazwę kąta dywergencji. Ulistnienie skrętoległe, które tworzy dwa pionowe szeregi (dwie prostnice) nazywane jest naprzemianległym [2,4]. Kąt dywergencji naprzemianległego ustawienia liści wynosi 180°. Kąt dywergencji oznacza się przy pomocy stopni lub umownych ułamków [2]. Skrętoległe ulistnienie występuje np. u drzew i krzewów takich jak: brzoza, buk, grab, dąb, leszczyna, olcha [2].

Liście wyrastające okółkowo zebrane są po 2 lub więcej w węzłach (piętrach). Okółkowe ustawienie liści można zaobserwować np. u skrzypów [2,3].

Nakrzyżległe (krzyżowe) ustawienie liści jest formą ustawienia okółkowego liści; liście po 2 na każdym piętrze są ustawione naprzeciw sobie. Liście ustawione nakrzyżlegle tworzą 4 pionowe szeregi, które nazywane są prostnicami[3]. Nakrzyżległe ustawienie liści jest charakterystyczne dla roślin z rodziny Jasnotowatych Lamiaceae, czyli Jasnoty różowej, J. białej, Mięty pieprzowej, M. polnej itd., ale także dla lilaków, klonów i wielu innych roślin [2,3].

ulistnienie, ustawienie liści na pędzie

Liście skierowane są w kierunku światła słonecznego i ustawione są względem siebie tak, aby nie zasłaniać sobie wzajemnie światła. Takie ustawienie liści nazywa się mozaiką liściową i zjawisko to najlepiej jest widoczne u rodzajów: Hedera, Tilia, Acer [4].


Różnolistność

Jeżeli na tym samym osobniku występują liście o różnym kształcie lub funkcji, to mamy do czynienia ze zjawiskiem różnolistności (heterofilia, różnopostaciowość liści). Zazwyczaj różnolistność uzależniona jest od czynników zewnętrznych takich, jak woda i światło. Zjawisko heterofilii występuje u gatunków mogących rosnąć w środowisku wodnym i lądowym np. Strzałka wodna Sagittaria sagittifolia. Niektóre rośliny jak Dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia wykształcają różne liście w zależności od nasłonecznienia stanowiska [3,4]


Anatomia

Główną funkcją liści jest fotosynteza, transpiracja oraz wymiana gazowa ze środowiskiem. Liście zazwyczaj są płaskie i szerokie, aby jak największą powierzchnią mieć kontakt ze środowiskiem. Wyróżnia się dwie powierzchnie liści właściwych: górna nazywana doosiową (strona brzuszna), która skierowana jest ku pędowi, oraz dolna nazywana odosiową (strona grzbietowa) skierowana ku dołowi. Podział powierzchni zewnętrznych liści właściwych bardzo często przekłada się na budowę anatomiczną liścia. Wewnętrzna budowa liścia zależy głównie od środowiska, w którym egzystuje roślina [3].

W budowie wewnętrznej liścia oznaczono następujące tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz wiązki przewodzące (żyłki liściowe)[3].

Skórka (łac. epiderma) pośredniczy w wymianie gazowej ze środowiskiem. Cechy skórki: nalot woskowy, liczba i rozmieszczenie szparek, grubość ścian komórkowych i pokrycie włoskami, uzależnione są od warunkami środowiskowymi (naświetlenie, obecność wody). Skórka nierzadko składa się z jednej warstwy komórek, które mogą być wyposażone w aparaty szparkowe oraz chloroplasty (zazwyczaj ich nie posiadają). Ściany komórek skórki posiadają grubsze (skutynizowane, pokryte kutykulą i często także woskiem) ściany od strony kontaktu ze środowiskiem [3,4]. Wewnętrzne i promieniste ściany komórek skórki są znacznie cieńsze. W ścianach komórek skórki traw często odkładane są związki krzemu, które powodują że powierzchnia skórki jest szorstka i ostra. Skórka liści może mieć także włoski oraz komórki wydzielnicze.

Górna skórka roślin lądowych zazwyczaj posiada niewielką ilość aparatów szparkowych, zaś dolna skórka zawiera ich bardzo dużo [3]. Spostrzeżono, że rośliny cieniolubne posiadają aparaty szparkowe w podobnej ilości po obu stronach liści (liście amfistomatyczne) [4].

Ściany komórek skórki roślin rosnących w środowisku ubogim w wodę wykazują znaczną grubość ze względu na obecność warstwy skutynizowanej, a czasami nawet zdrewniałej. U tych roślin może występować wiele warstw w skórce, a zdarza się też, że podpowierzchniowe warstwy miękiszu służą jako magazyn wody. Skórka roślin wodnych wyposażona jest w delikatną warstwę zewnętrzną, która jest równomiernie cienka i pokryta niewielką warstwą kutykuli. Niektóre rośliny wodne nie posiadają warstwy kutykuli na powierzchni skórki, a także aparatów szparkowych. U roślin wodnych zwykle występują chloroplast w komórkach skórki. Rośliny unoszące się na powierzchni wody mają aparaty szparkowe umieszczone na górnej skórce [3].

Pomiędzy skórką górną a dolną znajduje się miękisz asymilacyjny nazywany mezofilem, typu parenchymatycznego. U większości roślin mezofil posiada dwie formy: miękisz palisadowy i miękisz gąbczasty. Obie formy miękiszu palisadowego zawierają w swych komórkach chloroplasty [3,4].

Pod górną skórką znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, którego komórki przypominają wydłużone walce ustawione prostopadle do powierzchni liścia. Komórki miękiszu palisadowego zawierają znaczną liczne chloroplasty. Przestwory międzykomórkowe wśród miękiszu palisadowego są niewielkie [3,4].

Poniżej miękiszu palisadowego znajduje się miękisz gąbczasty, który składa się z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu. Komórki miękiszu gąbczastego zawierają mniej chloroplastów w porównaniu z komórkami miękiszu palisadowego. Komórki miękiszu gąbczastego nie dolegają do siebie tak ściśle, jak komórki miękiszu palisadowego, i tworzą duże przestwory komórkowe (komory powietrzne), szczególnie przy aparatach szparkowych umożliwiając tym samym swobodną wymianę gazową wewnątrz liścia. Stosunek liczby komórek miękiszu palisadowego do liczby komórek miękiszu gąbczastego oraz ułożenie tych komórek różni się i zależy od gatunku i środowiska w jakim rośnie roślina. Na przykład u traw brak jest wyraźnego zróżnicowania w mezofilu na obie formy miękiszu, natomiast u roślin wodnych występuje głównie miękisz gąbczasty. Zdarza się u roślin wodnych, że przestwory międzykomórkowe zajmują całość mezofilu tworząc tkankę powietrzną, którą nazywa się aerenchymą [3,4].

Pomiędzy komórkami miękiszu palisadowego i miękiszu gąbczastego występuje wyraźna warstwa komórek, które nazywane są komórkami zbierającymi. W komórkach zbierających i w komórkach miękiszu gąbczastego mogą pojawiać się kryształy szczawianu wapnia (rafidy, gruzły, piasek). Występowanie utworów szczawianu wapnia jest uznaną cechą diagnostyczną [4]

Niektóre liście wykształcają jednakową skórkę po obu powierzchniach blaszki, przez co liść traci swoją grzbietobrzuszną budowę i taki liść nazywany jest izolateralnym (jednostronnym) albo jednakopowierzchniowym [3].

Niektóre rośliny wykształciły pod skórką jedną lub kilka bezzieleniowych warstw, które noszą nazwę podskorza (hypoderma). Hypoderma chroni przed insolacją lub pełni funkcję tkanki mechanicznej [4].

Tkanka mechaniczna liści może być zbudowana z kolenchymy lub sklerenchymy i najczęściej usytuowana jest w pobliżu wiązek przewodzących. Obecność tkanki mechanicznej w liściach palm i agaw wykorzystywana jest w przemyśle do produkcji tzw. rafii [4].

W mezofilu znajdują się wiązki przewodzące, które tworzą żyłki liściowe lub nerwy liściowe[3]. Wiązka


Trwałość liści

Generalnie liście nie są organem trwałym. Większość roślin kończąc wegetację i wchodząc w okres spoczynku zrzuca liście, ponieważ w ten sposób ogranicza transpirację wody i zużywanie asymilatów.

W naturze występują krzewy i drzewa iglaste, które stopniowo, po kilku zimach zrzucają starsze liście. Takie rośliny nazywane są zimozielonymi. Liście Cisa pospolitego Taxus baccata są w stanie pozostać na roślinie do 19 lat, Świerka Abies - do 7 lat. Spośród roślin iglastych modrzew zrzuca co roku igły na okres zimy [4].


Liściaki


Ciekawostki

W królestwie roślin największe liście wykształcają Gunnera olbrzymia Gunnera manicata, Alokazja olbrzymia, Rafia Raphia (22 m długości i 12 m szerokości), Wiktoria królewska Victoria regia, Monstera wonna i dziurawa Monstera deliciosa, M. obliqua. Liście Gunnery olbrzymiej mają około 2 metry średnicy [1,4]


Źródło:
  1. Plant of the month - Gunnera manicata. Saint Andrews Botanic Garden . Protokół dostępu: (dostęp )
  2. . Drzewa i krzewy dla terenów zieleni. PWRiL, Warszawa.
  3. . Botanika. PWRiL, Warszawa.
  4. . Botanika farmaceutyczna. PWRiL, Warszawa.
  5. 1990. Pospolite rośliny środkowej Europy. PWRiL, Warszawa.

Logo Internetowy Ogród

Pozostaw komentarz

Należy wypełnić prosty test (poniżej). Najedź myszką na kwadrat obok napisu 'Nie jestem robotem' i naciśnij lewy przycisk myszy komputerowej. Po przejściu testu można wysłać komentarz. Przepraszamy za utrudnienia

*Komentując wpis, akceptujesz jednocześnie paragraf nr 9 regulaminu wortalu (patrz stopka)

Skomentuj jako pierwszy